人類脛骨前肌運(yùn)動單位放電頻率的剛性控制在神經(jīng)反饋期間持續(xù)存在

運(yùn)動單位是神經(jīng)系統(tǒng)控制肌肉活動的基本功能單元。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，同一肌肉內(nèi)的運(yùn)動單位遵循固定的招募順序（Henneman大小原則）并接受共同的神經(jīng)輸入，導(dǎo)致其活動高度相關(guān)，放電頻率被約束在一維流形上，形成“剛性控制”模式。然而，近年研究提示，通過皮層下行信號可能存在對運(yùn)動單位的靈活獨立控制，尤其是在上肢肌肉和非人靈長類實驗中觀察到一定的靈活性證據(jù)。

本研究聚焦于人類脛骨前肌，探究在提供實時神經(jīng)反饋的情況下，受試者能否自主調(diào)節(jié)兩個已招募運(yùn)動單位的放電頻率，使其脫離一維流形的約束，進(jìn)入“位移區(qū)”（即兩單位放電頻率反向變化的區(qū)域）。研究避免考察招募順序變化，專注于已激活運(yùn)動單位的持續(xù)放電調(diào)節(jié)，從而更直接地檢驗“剛性控制”是否可被意志突破。

論文摘要

本研究通過兩個單次訓(xùn)練的神經(jīng)反饋任務(wù)（位移控制任務(wù)與差異控制任務(wù)），檢驗人類受試者能否獨立調(diào)節(jié)脛骨前肌中一對運(yùn)動單位的放電頻率。實驗使用高密度表面肌電圖實時分解運(yùn)動單位活動，并將其映射為屏幕光標(biāo)的運(yùn)動。在位移控制任務(wù)中，目標(biāo)區(qū)域設(shè)定于位移區(qū)內(nèi)，要求受試者使光標(biāo)從基線區(qū)移動到目標(biāo)區(qū)；在差異控制任務(wù)中，采用較寬松的控制映射（放電頻率之和控制垂直位置，之差控制水平速度），目標(biāo)位于水平軸兩端。

結(jié)果顯示，在位移控制任務(wù)中，受試者未能將光標(biāo)穩(wěn)定保持在位移區(qū)目標(biāo)內(nèi)，成功率僅17%–28%，接近隨機(jī)水平。貝葉斯假設(shè)檢驗表明，放電頻率變化未指向目標(biāo)方向（BF₂₁ > 10）。在差異控制任務(wù)中，盡管受試者能調(diào)節(jié)放電頻率差并提升任務(wù)表現(xiàn)，但并未進(jìn)入位移區(qū)，仍符合剛性控制假設(shè)。綜上，即使在實時反饋下，人類脛骨前肌在單次訓(xùn)練中未表現(xiàn)出運(yùn)動單位放電頻率的靈活獨立控制能力。

研究方法

研究共招募33名健康受試者，分為位移控制任務(wù)組（10人）和差異控制任務(wù)組（21人）。實驗使用OT Bioelettronica（Italy） 的64通道高密度表面電極網(wǎng)格（型號GR08MM1305，電極直徑1mm，間距8mm）采集脛骨前肌肌電信號，配合Quattrocento放大器系統(tǒng)進(jìn)行信號放大與濾波（10–500 Hz）。踝關(guān)節(jié)等長收縮力通過NEG1踝關(guān)節(jié)測力計（OT Bioelettronica） 記錄。

運(yùn)動單位活動通過實時分解算法從HD-sEMG信號中提取，并進(jìn)行增益調(diào)整以匹配兩單位的放電范圍。在位移控制任務(wù)中，兩單位的放電頻率分別映射為光標(biāo)在x軸和y軸的位置；在差異控制任務(wù)中，兩單位放電頻率之和控制垂直位置，之差控制水平速度。每個任務(wù)包含多個區(qū)塊，每區(qū)包含數(shù)十次試驗，實驗過程中受試者需維持運(yùn)動單位激活狀態(tài)，避免招募與去招募的影響。

 
實驗結(jié)果

位移控制任務(wù)中，受試者的光標(biāo)停留目標(biāo)時間百分比低（17%–28%），且無隨訓(xùn)練提升的趨勢（趨勢BF₁₀ = 0.6）。放電頻率變化分析顯示，ΔFR₁與ΔFR₂的分布未顯著偏離一維流形方向（圖4），貝葉斯因子支持假設(shè)H₂（放電頻率變化但未達(dá)目標(biāo)）而非H₁（成功達(dá)到目標(biāo)）。對ΔFRdiff與ΔFRsum的變異度分析也未發(fā)現(xiàn)隨時間或目標(biāo)變化的趨勢。

在差異控制任務(wù)中，受試者能通過調(diào)節(jié)放電頻率差提升任務(wù)成功率（趨勢BF₁₀ > 100），但其放電頻率變化仍主要沿一維流形方向進(jìn)行，未進(jìn)入位移區(qū)（表3、表4）。綜合兩項任務(wù)，即使在較寬松的控制條件下，也未發(fā)現(xiàn)違反剛性控制的證據(jù)。

總結(jié)與展望

本研究表明，在單次神經(jīng)反饋訓(xùn)練中，人類脛骨前肌的運(yùn)動單位放電頻率仍受剛性控制約束，未能實現(xiàn)靈活獨立調(diào)節(jié)。這可能與所選運(yùn)動單位均為低招募閾值、接收高度共同輸入有關(guān)，也可能反映了下肢肌肉與上肢在皮層運(yùn)動控制機(jī)制上的差異。此外，實驗強(qiáng)調(diào)維持運(yùn)動單位持續(xù)激活，未涉及快速力量變化，可能限制了靈活性表現(xiàn)。

未來研究可考慮使用更高招募閾值的運(yùn)動單位（提供更寬的放電調(diào)節(jié)范圍），或進(jìn)行多日訓(xùn)練以考察長期學(xué)習(xí)效應(yīng)。同時，需開發(fā)跨日運(yùn)動單位追蹤技術(shù)，以檢驗靈活控制是否可通過長期訓(xùn)練獲得。此外，探究不同肌肉協(xié)同組之間的運(yùn)動單位控制差異，也可能是理解運(yùn)動控制靈活性的重要方向。

原文鏈接

https://doi.org/10.1101/2025.02.10.637074

研究團(tuán)隊介紹

本研究由University of Freiburg Bernstein中心領(lǐng)銜，聯(lián)合Imperial College London 、 University of Sussex、 Tilburg University、西班牙University of Zaragoza等多國頂尖科研機(jī)構(gòu)共同完成。團(tuán)隊涵蓋神經(jīng)科學(xué)、生物工程、統(tǒng)計學(xué)與信號處理等多學(xué)科專家，擅長運(yùn)用高密度表面肌電技術(shù)實時解碼運(yùn)動單位活動。Carsten Mehring與Dario Farina教授作為神經(jīng)常規(guī)與神經(jīng)接口領(lǐng)域的權(quán)威，為實驗設(shè)計與信號處理提供了核心支持。該合作體現(xiàn)了跨學(xué)科方法與國際化視野在揭示運(yùn)動控制基礎(chǔ)機(jī)制中的重要作用。

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